Basándonos en estudios del RNA de la subunidad pequeña del ribosoma, podemos afirmar que algunas clases de ciliados están tan separadas entre sí como los animales de las plantas superiores (lo cual es MUCHO). Con todo, por muy diversos que puedan ser siguen siendo un grupo monofilético (todos proceden de un ancestro común, con lo que el grupo es biológicamente de confianza). Actualmente explicamos dicha diversidad con 2 subfilos y 11 clases.

El análisis del RNA de dichas subunidades ribosómicas sugirió desde un principio que los ciliados se dividían en dos clados muy divergentes, y subsecuentes análisis de otros genes confirmaron esto.

• Postciliodesmatóforos: Uno de los grupos posee un cortex ciliar en el que los microtúbulos post-ciliares están bien desarrollados y se extienden para solaparse los unos con los otros, formando lo que se llama postciliodesma. Los postciliodesmas contribuyen a la reelongación de estos organismos después de haberse contraído mediante otros filamentos del citoesqueleto.
• Intramacronucleados: el otro grupo comprende a la mayoría de las clases de ciliados y se disitnguen por poseer un macronúcleo que se divide utilizando microtúbulos intramacronucleares.

Las once clases de ciliados

• Cariorelictios: son relativamente vestigiales en tanto que poseen un macronúcleo que no se replica, lo cual parece ser un hábito ancestrale n ciliados. Poseen posticiliodesmos asociados con las dicinétidas somáticas. Se encuentran en ambientes de agusa marinas intersticiales, a menudo a bajas tensiones de oxígeno. La especie característicamente estudiada es Loxodes.

• Heterotricos: se llegó a pensar que eran especies altamente derivadas, aunque ahora se les sitúa junto a los cariorelictios en el subfilo postciliodesmatóforos por poseer posticliodesmas y por evidencias del RNA menor. El macronúcleo de estos ciliados se divide, aunque para ello emplean microtúbulos extramacronucleares. Se caracterizan por poseeer una zona adoral de policinétidas y membranas, siendo dichas cinétidas muy diferentes de las somáticas. También poseen muchos pigmentocistos, que les aportan sensibilidad a la luz y mecanismos de defensa. stos ciliados son muy grandes y abundantes, de vida libre. Se encuentran tanto en ambientes bentónicos como planctónicos, dulceacuícolas y marinos. Stentor
• Espirotricos: también fueron considerados muy derivados pero, de nuevo, aparecen como la primera rama divergente en el subfilo intramacronucleados. Como su nombre sugiere, poseen un juego de estructuras ciliadas en forma de espiral. Típicamente tienen cilios somáticos y en algunas subclases están diferenciados a complejos llamados cirros que actúan como extremidades. La única sinapomorfía (característica compartida con parientes) es la banda de replicación, una estructura que aparece durante la fase S del macronúcleo. Hay un grupo de espirotricos que perdió esta característica en la evolución, además de poseer otros caracteres que apuntan a una posible doceava clase de ciliados. Los espirotricos se encuentran representados especialmente en el plancton oceánico, consumiendo bacterias, diatomeas y dinoflagelados. Euplotes
• Armóforos: es una clase recientemente descrita por pruebas moleculares, y apenas presentan características morfológicas en común. Se sabe que los miembros de esta clase son anaerobios y poseen hidrogenosomas en lugar de mitocondrias, a menudo asociados con endosimbioentes metanógenos. Metopus
• Litostomados: esta clase incluye muchas especies inicialmente consideradas representantes de diferentes linajes, caracterizadas por poseer una ciliatura oral muy simplificada. Actualmente se cree que esta característica evolucionó secundariamente a partir de cinétidas somáticas. Incluye dos subclases bien diferenciadas
  • Haptoria: ciliados predadores que emplean extrusomas (orgánulos secretores) para inomovilizar y capturar a sus presas. Ejemplo: Didinium.
  • Trichostomatia: carecen de estos extrusomas y son endosimbiontes de animales, desde peces a marsupiales e incluso humanos. De hecho, el único parásito ciliado de humanos es el tricostoma Balantidium coli. Son responsables de episodios de diarrea y degradación del epitelio digestivo de los animales a los que parasitan. También poseen hidrogenosomas.
• Filofaríngeos: son la primera de las seis clases restantes por describir que pertenecen a un único clado. No presentan características morfológicas externas observables, pero poseen unas estructuras de microtúbulos organizadas en una estructura semejante a los pétalos de una flor que sustenta a la citofaringe. Las cuatro subclases que comprenden los filofaríngeos son muy diversas:
  • Conotricos y suctorios poseen cilios reducidos o ausentes en su estado adulto. Los suctorios son más pecularies en tanto que tienen agrupaciones de tentáculos emergiendo del cuerpo celular, utilizados para alimentarse.
  • Las especies de las dos otras subclases son hallados comúnmente como simbiontes de otros organismos, típicamente crustáceos, a quienes no dañan pero se benefician de ser dispersados. También hay simbiontes de molsucos. Chilodonella.
• Nasofóreos: fueron considerados un grupo basal en los ciliados más derivados, como le ocurrió a los heterotricos y espirotricos, porque tienen policinétidas orales muy poco desarrolladas, como si fuesen un eslabón previo a los ciliados más derivados con zonas ad-orales más complejas. Pero los análisis genómicos han refutado esta teoría y los agrupan muy cercanamente a otros grupos que poseen pocas membranelas orales, como los colpódeos y oligohimenóforos. Poseen un aparato citofaríngeo complejo que forma una estructura en cesto. La sinapomorfía de este grupo es una cinta de microtúbulos llamada lamela X asociada a dicho grupo de microtúbulos. Se alimentan de cianobacterias filamentosas y de algas azuladas, a las cuales succionan a través de la citofaringes empleando brazos de microtúbulos de la lamela X. Orbertrumia
• Colpódeos: este grupo incluye especies previamente clasificadas com prostomoados, tricostomas, hymenostomas y heterotricos. Están unidos en un mismo grupo por presentar transversodesmas, bandas de microtúbulos que surgen del cuerpo basal de los flagelos y se prolongan por el mismo. Son de morfología abultada y se encuentran en ambientes dulceacuícolas o terrestres, estando confinados en este caso a las películas de agua que se forman entre las partículas de suelo allá donde hay plantas vasculares y musgos. Dado que estos ambientes pueden desaparecer, tienen la habilidad de enquistar, entrando en un estado criptobiótico que les permite sobrevivir por más de 40 años. Colpoda
• Plagiopíleos: como le sucede a los armóforos, son una clase descrita sólo a partir de pruebas moleculares. Incluye dos órdenes aparentemente diferentes. Se encuentrane n ambientes anaerobios o microaerófilos, y para ello ambos órdenes poseen hidrogenosomas acompañados por bacterias metanógenas. Son principalmente bacteriovívoros. Plagiopyla
• Prostomados: Poseen un arreglo muy simple de la ciliatura oral, que bordea a la región de la citofaringe. Los prostomoados son comunes en el plancton marino y dulceacuícolas, con géneros muy abundantes como Urotricha y Tiarina. Algunos son parásitos de peces marinos, y el interés en ellos está creciendo dado que se están convirtiendo en un problema para la acuicultura.Holophyra
• Oligohimenóforos: en esta clase se encuentran los conocidos paramecios. Esta clase es comparable a los espirotricos en número y diversidad de especies. Carecen de una sinapomorfía morfológica sólida que los agrupe a todos, aparte de lo cual no son normalmente recogidos en los árboles genéticos como un grupo monofilético. Existen seis clases diferentes, de muchas formas de vida y en todo tipo de hábitats (libres, simbiontes, sésiles)… se piensa que son, junto a los nasofóreos, un grupo pivotal en la evolución de ciliados superiores. Entre los géneros más característicos encontramos Tetrahymena, Paramecium y Vorticella.

Bibliografía

• LYNN D: Ciliates. University of Guelph, Elsevier 2009