En rojo incluyo aquellos detalles que me sugieren ideas para estudio.

Origen y posición de los ciliados

Los ciliados pertenecen a un supergrupo de eucariotas unicelulares llamados alveolados, caracterizados por presentar un entramado de sacos o alvéolos asociados a la membrana plasmática, por debajo de la misma. Este supergrupo incluye a tres clados distintos: los dinoflagelados, los apicomplejos y a los propios ciliados. Dada la morfología de los ciliados y las evidencias por análisis moleculares, se sabe que los ciliados derivan de un ancestro flagelado. A continuación, conforme se detallan las características principales que los distinguen, se esbozarán las teorías que se piensa dieron lugar a las características que definen a este grupo.

Características principales y su evolución

Los ciliados son un grupo que distintivo por tres características principales:

• Dualismo nuclear

Todos los ciliados son heterocarióticos: poseen un macronúcleo y uno o más micronúcleos. El macronúcleo se divide por amitosis (los cromosomas no se vuelven unidades discretas compactadas hasta la cariocinesis porque, realmente, existen en el macronúcleo como piezas de genoma sueltas, sin centrómero), y es el fisiológicamente activo llevando a cabo todos los procesos de transcripción.

El micronúcleo es más pequeño y es típicamente diploide. Se divide por endomitosis, en la cual hay placa metafásica y separación de cromosomas homólogos y cromátidas hermanas pero no hay desensamblaje de la membrana nuclear. Está raramente involucrado en la transcripción, y supone la reserva de línea germinal de los ciliados, como veremos más adelante en su método de reproducción.

Los ciliados se consideran ampliploides en tanto que sus macronúcleos contienen copias repetidas de muchos genes pero sin estar organizadas en unidades genómicas como los cromosomas. Esto permite unas tasas de transcripciones lo suficientemente altas como para sustentar los requisitos necesarios para una forma de vida tan grande como un ciliado sin la necesidad de adquirir una organización pluricelular.

Ya se sugirió una conexión entre el dimorfismo nuclear y el ciclo sexual de los ciliados, en el que los nuevos macronúcleos se diferencian en el periodo post-cigótico a partir de los productos de la división del núcleo cigótico, lo cual resulta a veces en más de un macronúcleo por individuo en el caso de algunas especies, al menos en fase post-cigótica (justo después de la conjugación).

También se discutió la posibilidad de que el protociliado ancestral tuviera un macronúcleo incapaz de dividirse, característica que aún estaría presente en los cariorelictios, una clase actual dentro del grupo de los ciliados. Esto sugeriría, junto con los resultados de otros análisis, que la división amitótica del macronúcleo habría aparecido varias veces de manera independiente en la evolución de los ciliados. Esto se apoya fuertemente en el hecho de que una clase de ciliados, los heterotricos, gestionan esta división mediante un ensamblaje de microtúbulos extramacronucleares y otros lo hacen con microtúbulos intramacronucleares (clado intramacronucleados).

Proceso de diferenciación de micro a macronúcleo. Proceso de división del macronúcleo.

• Estructura de los cilios somáticos

Los cilios de estos protozoos son prácticamente iguales a los flagelos aucariotas, pero están presentes en una mayor abundancia y organizados en hileras. Salvo la clase de los suctorios, que carecen de cilios en su estado adulto, el resto lo presentan siempre. Al conjunto de los cilios se le denomina córtex ciliar.

Los cuerpos basales de estos cilios se distinguen por tener tres estructuras radicales que, juntas, comprenden una estructura infraciliar compleja, que es parte del citoesqueleto del ciliado. Estas tres raicillas incluyen una estructura estriada y dos raicillas de microtúbulos. La organización de estas estructuras varía de unos grupos de ciliados a otros, lo que resulta útil para la caracterización e identificación de especies.

La teoría más aceptada hasta la fecha estipula que el flagelado protociliado poseía un citostoma a la derecha del cual había una hilera demúltiples unidades de dicinétidas (parejas de flagelos). Los dos cinetosomas de estas dicinétidas se separaron, dando lugar a una hilera de cinetias somáticas y a un grupo de cilios paraorales. Este fenómeno se fue repitiendo a lo largo de la evolución. Por su parte, las dicinétidas de la zona izquierda del citostoma contribuyeron a la formación de una estructura intracelular muy común en los ciliados llamada orgánulo ad-oral.

Evolución de los cilios. Desaparición del/los flagelos grandes. Paso del protociliado al ciliado.

• Conjugación como método de reproducción.

En este proceso ocurre una fusión temporal de células, durante la cual ambas células donan y reciben un núcleo gamético. Estos núcleos gaméticos derivan del micronúcleo por meiosis, por lo que son haploides. En algunas especies, este proceso de transferencia de núcleos requiere una estructura especial del citoesqueleto, muy compleja, llamada cesta de conjugación.

Para la conjugación es esencial que los ciliados hayan alcanzado la etapa de madurez sexual, un estado al cual se llega cuando se activa algún resorte molecular después de las cientos de divisiones asexuales.

A grandes rasgos, la conjugación implica los siguientes procesos:

• Cuando el ciliado ha alcanzado su estadio de madurez sexual, éste empieza a secretar moléculas que inducen la madurez sexual de otros ciliados de su entorno. Cuando esto sucede, las células se vuelven receptivas ante el contacto con otros miembros de su misma especie.
• En el momento en que dos ciliados entran en contacto, fusionan una región de sus membranas citoplasmáticas y se forma la cesta de conjugación en caso de que sea necesaria.
• Se señaliza la degeneración del macronúcleo, cuyos componentes difunden por el citoplasma.
• Los micronúcleos de cada ciliado conjugante se dividen por meiosis, generando cuatro micronúcleos cada uno, haploides. Tres de cada cuatro micronúcleos degeneran, y los dos que quedan (uno de cada conjugante) se dividen por mitosis.
• Uno de los micronúcleos de un conjugante es intercambiado con otro micronúcleo del otro conjugante. Los micronúcleos, antiguo e intercambiado, se fusionan.

Dinámica del proceso de conjugación: señalización, genes implicados, estructuras implicadas y movimientos del citoesqueleto necesarios. Evolución del proceso de conjugación

Diversidad y morfología

Estos organismos presentan una diversidad morfológica tremenda, con más de 8000 morfoespecies descritas, extintas y aún vivas. Se piensa que el número real de especies (incluyendo las aún no descubiertas) podría comprender el doble o el triple de dicha cifra.

En la labor de descripción de especies, que puede abordarse mediante diferentes enfoques (análisis morfológicos, bioquímicos, moleculares…) son muy útiles ciertos caracteres morfológicos como:

• Número de hileras de cilios, tamaño de los mismos, presencia de cilios caudales
• Orgánulos secretores como pigmentocistos y mucocistos
• Otros orgánulos como la vacuola contráctil, los canales colectores y el espongioma (encargados de llenar la vacuola de agua)
• El aparato de alimentación, comprendiendo los cilios paraorales, orales, la posición y forma de la cavidad oral (citostoma), la citofaringe y el citoprocto, así como el fagosoma.
• Presencia de toxicistos y nematodesmos

 

En el próximo artículos describiremos brevemente la diversidad dentro del grupo de los ciliados.

Bibliografía:

• D LYNN: Ciliates. University of Guelph. 2009 Elsevier Inc. (Traducido y adaptado del inglés)
• PRESCOTT’S Microbiology. Imágenes usadas.
• Proyecto biosfera (recurso web)